مقدمه

اکسایش تنفسی که منجر به تجزیه و اکسیداسیون مولکول آلی (گلوکز) و تبدیل آن به مولکولهای کوچکتر و سرانجام تولید آب ، دی‌اکسید کربن و انرژی به شکل ATP است، در طی سه مرحله انجام می‌گیرد. در مرحله اول که گلیکولیز خوانده می‌شود، گلوکز 6 کربنی به دو مولکول سه کربنی تجزیه شده و مقدار کمی انرژی بوجود می‌آید. در مرحله دوم مولکولهای سه کربنی حاصل به نوبه خود در طی یک سری واکنشهای زیست شیمیایی دورانی موسوم به چرخه کربس یا اسید سیتریک به تدریج کربن خود را به صورت دی‌اکسید کربن از دست داده و هیدروژن آزاد می‌کنند.

بالاخره در مرحله سوم یا مرحله نهایی تنفس الکترون به توسط یک سری مواد ناقل الکترون که بر حسب پتانسیل رودجیره‌وار به دنبال هم قرار دارند، گرفته شده و سرانجام به اکسیژن منتقل می‌شوند و آب را تولید می‌کنند. در ضمن احیا و اکسید شدن مواد ناقل به دنبال هم انتقال الکترونها ، مقداری انرژی الکترونها رها می‌شود که برای فعال کردن تلمبه‌های یونی (پروتونی) غشای درونی میتوکندری و در نهات تولید ATP به مصرف می‌رسد.

مراحل واکنشهای گلیکولیز

واکنشهای گلیکولیز به صورت خطی پیش می‌روند. بطوری که ترکیب اولیه پس از طی چند واکنش آنزیمی ترکیبی را می‌سازد که از لحاظ ماهیت با ترکیب اول کاملا تفاوت دارد. از این رو گفته می‌شود که گلیکولیز به صورت راه است. راه گلیکولیز به نام دو دانشمندی که در مشخص کردن این راه بسیار کوشیده‌اند به راه امبدن- میرهوف نیز معروف است. راه گلیکولیز اگر از گلوکز آغاز شود شامل 10 مرحله واکنش آنزیمی است.

فسفریلاسیون گلوکز

ورود D- گلوکز ، در راه گلیکولیز مستم فسفریل‌دار شدن آن به گلوکز 6- فسفات است که بوسیله آنزیم هگزوکیناز کاتالیز می‌شود. این آنزیم ، آنزیم اختصاصی است که گلوکز را در کربن ششم فسفریل‌دار می کند. بدین منظور ، مولکول ATP آبکافت شده و مقداری انرژی برابر 7.3- کیلوکالری بر مول آزاد می‌سازد. از این مقدار انرژی3.3- کیلو کالری آن به مصرف تشکیل پیوند فسفو گلوکز می‌رسد و بقیه ذخیره می‌شود در نتیجه مقدار انرژی آزاد شده 4- کیلو کالری بر مول است.

مرحله دوم

تبدیل گلوکز 6- فسفات به فروکتوز 6- فسفات است. این واکنش یک واکنش ایزومری شدن است که بوسیله آنزیم گلوکز فسفات ایزومراز کاتالیز می‌شود.

مرحله سوم

فسفریل‌دار شدن مجدد فروکتوز 6- فسفات بوسیله آنزیم 6- فسفوفروکتوکیناز است. در این حالت ، آنزیم گروه فسفات حاصل از آبکافت ATP را به مولکول فروکتوز 6- فسفات انتقال می‌دهد و در نتیجه فروکتوز 6،1- دی فسفات حاصل می‌شود.

مرحله چهارم

مرحله‌ای است که طی آن گلیسرآلدهید 3- فسفات ساخته می‌شود. مولکول فروکتوز 6،1 دی فسفات بوسیله آنزیم آلدولاز به دو ترکیب سه کربن دی‌هیدروکسی استون فسفات و گلیسرآلدهید 3- فسفات تخریب می‌شود. دی‌هیدروکسی استون فسفات به نوبه خود می‌تواند تحت تاثیر آنزیم تریوز فسفات ایزومر به گلیسرآلدهید 3- فسفات تبدیل گردد.

مرحله پنجم

به مرحله اکسایش گلیسرآلدهید 3- فسفات معروف است. در این مرحله ، گلیسرآلدهید 3- فسفات تحت تاثیرآنزیم گلیسرآلدهید 3- فسفات دهیدروژناز به 3،1- دی‌فسفوگلیسریک اسید تبدیل می‌گردد. این واکنش نیازمند کو آنزیم نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید و فسفات کانی است. واکنش در دو مرحله انجام می‌گیرد که یکی انرژی‌زاد و دیگری انرژی خواه است. ابتدا گلیسرآلدهید 3-فسفات تحت تاثیر NAD+ اکسید شده و 1- فسفوگلیسریک اسید می‌دهد که واکنش انرژی‌زا است. سپس این ترکیب بوسیله فسفات کانی فسفریل‌دار شده و 3،1 _ دی‌فسفوگلیسریک اسید را می‌سازد که انرژی‌گیر است.

مرحله ششم

این مرحله یکی از مهمترین مراحل راه گلیکولیز است. زیرا نخستین مرحله‌ای است که طی آن یک مولکول پر انرژی از نوع ATP سنتز می‌شود. برای تشکیل مولکول ATP ، حداقل انرژی برابر 7.3- کیلوکالری بر مول لازم است. از برداشت گروه فسفات متصل به کربن شماره 1 ترکیب 7.3- کیلوکالری بر مول به مصرف تشکیل ATP و 4.5- کیلوکالری بر مول باقی می‌ماند.

مرحله هفتم

واکنش ساده‌ای است که بوسیله آنزیم فسفوگلیسرو موتاز کاتالیز می‌شود. در این حالت ، فسفات متصل به کربن شماره 3 ترکیب 3- فسفوگلیسرات به کربن شماره 2 منتقل شده 2- فسفوگلیسرات می‌دهد.

مرحله هشتم

این واکنش یک واکنش آبگیری از 2- فسفوگلیسرات است که توسط آنزیم آنولاز کاتالیز می‌شود. طی این واکنش ، 2- فسفوگلیسرات به فسفوانول پیرووات که ترکیبی پر انرژی است تبدیل می‌گردد.

مرحله نهم

این واکنش نیز یکی دیگر از واکنشهای مهم راه گلیکولیز است که طی آن دومین مولکول پر انرژی ATP سنتز می‌شود. آنزیم پیرووات کیناز واکنش را کاتالیز می‌کند. فسفات متصل به کربن شماره 2 فسفوانول پیرووات به مولکول ADP منتقل و ATP تشکل می‌شود. فسفوانول پیرووات ترکیب پر انرژی است و این انرژی در پیوند فسفات متصل به کربن شماره 2 نهفته است. در اثر برداشت این فسفات ، مقداری انرژی برابر 14.8- کیلوکالری بر مول تولید می‌شود که 7.3- کیلو کالری آن صرف ساخته شدن ATP شده و بقیه ذخیره می‌گردد.

مرحله آخر

آخرین مرحله راه گلیکولیز واکنشی است که طی آن پیرووات احیا شده و لاکتات تولید می‌شود. آنزیم لاکتات دهیدروژناز و کوآنزیم NADH واکنش را کاتالیز می‌کند.

نتیجه

راه گلیکولیز مکانیسم بیوشیمیایی است که از آن طریق انرژی شیمیایی گلوکز دوباره در سایر فرایندهای بیوشیمیایی مورد استفاده قرار می‌گیرد. از جمع بندی ترکیبات مصرف شده و مواد تولید شده معلوم می‌شود که تا مرحله تولید گلیسرآلدهید 3- فسفات دو مولکول ATP مصرف می‌شود. از سوی دیگر در تبدیل دو مولکول گلیسرآلدهید 3- فسفات به پیرووات نیز چهار مولکول ATP تولید می‌گردد. با کم کردن تعداد ATP مصرف شده از تعداد تولید شده، میزان کل انرژی حاصل از راه گلیکولیز دو مولکول ATP خواهد بود.

در صورتی که گلیکوژن به عنوان منبع انرژی بکار رود مرحله اول گلیکولیز حذف می‌شود. بدین معنی که ابتدا گلیکوژن تحت اثر آنزیم فسفریلاز a به گلوکز 1- فسفات تبدیل می‌گردد و در مرحله بعد گلوکز 1- بوسیله آنزیم فسفوگلوکوموتاز ، به گلوکز 6- فسفات مبدل می‌شود. در این حالت گلوکز 6- فسفات راه گلیکولیز را طی می‌کند. بدین ترتیب تعداد ATP تولید شده برابر سه مولکول خواهد بود. تخریب گلوکز به این مرحله پایان نمی‌یابد. بلکه مراحل آن بوسیله پیرووات در میتوکندری ادامه پیدا می‌کند و طی آن بقیه انرژی نهفته در مولکول آزاد می‌شود.

منبع: http://daneshnameh.roshd.ir

کربوهيدرات ها بر اساس پيچيدگی ساختاری آنها به سه دسته کلی منوساکاریدها، اليگوساکاریدها و پلی ساکارید تقسيم بندی میشوند.

منوساکاریدها ---الیگوساکاریدها----پلی ساکاریدها

منوساکاریدها: قندهای سادهای که قابل تجزیه به قندهای سادهتر نمیباشند ومنوساکاریدها بر اساس تعداد کربن موجود در 1 مولکول به تریوزها (دارای سه اتم کربن) تتروزها (دارای چهار اتم کربن)، پنتوزها (دارای پنج اتم کربن)، هگزوزها (دارای شش اتم کربن)، هپتوزها، اکتوزها و نانوزها  تقسيم میشوند. 

در ساختمان این قندها تنها یک مولکول قند حضور دارد.  مهمترین منوساکاریدها تریوزها، پنتوزها و هگزوزها میباشند و مهمترین تریوزها، مشتقات آلدو و کتوگليسرول هستند که بترتيب گليسرآلدئيد و دی هيدروکسی استن ناميده میشوند. بطور کلی منوساکاریدها به آسانی متبلور می شوند، در آب محلولند، کم و بيش شيرین هستند و همگی خاصيت احياکنندگی دارند. 

الیگوساکاریدها: ترکیباتی که در طی هیدرولیز حدود 2 تا 10 ملکول قند ساده تجزیه میشوند. دی ساکاریدها دستهای 10 تا 2 - اليگوساکاریدها: ترکيباتی که در طی هيدروليز به حدود 2 از اليگوساکاریدها میباشند که در طی فرآیند هيدروليز توليد دو مولکول منوساکارید مینمایند. تریساکاریدها و پنتاساکاریدها به ترتيب توليد سه و پنج مولکول منوساکارید میکنند منوساکاریدها و اليگوساکاریدها عموماٌ ترکيبات کریستاله و محلول در آب بوده و دارای طعم شيرین می باشند. اليگوساکاریدها از طریق پيوندهای گليکوزیدی شکل میگيرند.

 پلی ساکاریدها: این دسته پليمرهای منوساکاریدها میباشند که در طی فرآیند هيدروليز توليد تعداد زیادی (بيش از منوساکارید مینمایند. و عموماٌ ترکيبات دارای وزن مولکولی بالا، بیشکل، نسبتاً نامحلول و بی مزه میباشند. اليگو و پلی ساکاریدها از طریق ترکيب شدن منوساکاریدها به همراه حذف یک مولکول آب به ازای هر واحد منوساکارید توليد می شوند. پلی ساکاریدها به دو دسته هموپلی ساکارید (پليمری از یک نوع قند مانند نشاسته، گليکوژن و سلو) و هتروپلی ساکاریدها (پليمری از قندهای متفاوت و حضور ترکيبات غيرقندی مانند کيتين) تقسيم بندی میشوند.

منبع: جزوه بیوشیمی دکتر سیدجواد حسینی واشان

1. پيوند کووالان: پيوندی که از اشتراک گذاشتن یک الکترون از هریک از اتمها بوجود می آید این پيوند پایدار بوده و در تشکيل اسکلت ترکيبات بيولوژیک مشارکت دارد.

2. پيوندهای غير کووالان: این پيوندها در مقایسه با پيوندهای کووالان بسيار ضعيف بوده و بيشتر در شکل گيری آرایش های فضایی و ساختار فضایی و ثبات این آرایش ها اهميت دارند.
الف) پيوند هيدروژنی: بين اتم هيدروژنی که با پيوند کووالان به اتم الکترونگاتيو دیگر متصل شده با اتم الکترونگاتيو دیگر مانند N,O,F به وجود می آید.

ب) پيوند یونی: نيروی بين گروههای با بار مخالف می باشد معمولا نيروی بين دو بار مختلف جاذبه الکتروستاتيکی و بين دو بار مشابه دافعه الکتروستاتيکی ایجاد میشود.

ج) پيوند جاذبه واندروالسی: پيوندی که در نتيجه جاذبه هسته یک اتم روی ابر الکترونی منفی اتم مجاور بوجود می آید فاصلهای که در آن فاصله دو اتم به حالت تعادل میرسند را شعاع واندروالسی و نيروی بين آنها نيروی جاذبه واندروالسی اطلاق می شود این نوع پيوند ضعيف ترین نيروی جذبی است.

د) پيوند هيدروفوبی یا آبگریز: نيرویی که بين ترکيبات غير قطبی وقتی در محيط آبی قرار می گيرند ایجاد می شود . قسمت غير قطبی با همدیگر تشکيل پيوند هيدروفوبی و نهایتا ميسل می دهند مانند اسيد چرب در آب در این ترکيبات، پيوند هيدروژنی بين گروه قطبی اسيد چرب و آب ایجاد می شود و پيوند هيدروفوبی بين قسمتهای غير قطبی اسيد چرب ایجاد میشود و شکل مطابق روبرو را می سازند که به این آرایش ميسل اطلاق می شود قسمت غير قطبی را هيدروفوب و قسمت قطبی را آب دوست یا هيدروفيل می نامند.

از 114 عنصر شناخته شده تا امروز فقط 27 عنصر در حيات موجود است در ميان این عناصر:

کربن      (10 - 6 درصد)

نيتروژن   (10 - 8 درصد)

اکسيژن   (30 - 25 درصد)

هيدروژن  (70 - 60 درصد)

یعنی بيش از 96 درصد توده سلولی را به خود اختصاص می دهند.

 دو عنصر گوگرد، فسفر به همراه کلسيم و فسفر بيش از 99 درصد

و پنج یون Na+ ، K+ ، Ca2+ ، Mg2+ ، Cl-  در درجه دوم از اهميت بالایی برخوردار هستند.

منبع: جزوه بیوشیمی دکتر سیدجواد حسینی واشان

بيوشيمی از دو کلمه Bio (کلمه یونانی به معنی زندگی) و شيمی به معنی مطالعه مواد و تبدیل آنها به یکدیگر تشکيل شده است. پس بيوشيمی به معنی علم مطالعه شيمی حيات می‌باشد و بيوشيمی علمی که با مولکول های گوناگون و واکنش‌های شيميایی آن ها در سلول‌های زنده و در ارگانيزم‌ها سرو کار دارد.

 هدف اصلی بيوشيمی درک تمام رویدادهای شيميایی مربوط به سلول‌های زنده در سطح مولکول می‌باشد.

 بنابراین جهت رسيدن به این هدف باید مولکول‌های بيشمار یافت شده در سلول‌ها را جداسازی نموده و ساختمان آنها را شناسایی نمود و چگونگی عملکرد آنها را تجزیه و تحليل نمود.

تاریخچه بيوشيمی:

هرچند پيشينه بيوشيمی به بيش از 400 سال قبل بر می گردد اما اولين نشانه های علمی مرتبط با بيوشيمی به سال 20 بر می گردد.

ليه بيگ دانشمندی که روی شيمی فيزیولوژی تحقيق مینمود گزارش کرد که حرارت توليد شده در بدن موجود زنده ناشی از سوختن مواد در بدن می‌باشد و اصل متابوليسم را به عنوان مجموعه‌ای از فرآیندهای شيميایی در بدن موجود زنده که طی آن مواد در بدن موجود زنده ساخته و یا تخریب می‌شوند تعریف کرد. همچنين در سال 28 دانشمند دیگری به نام وولر، اوره را از سيانات آمونيوم توليد کرد و منجر به تفکيک شيمی آلی از علم شيمی گردید.

پيش از این تصور می شد که اوره فقط در بدن موجود زنده توليد می شود ولی با این کشف دانشمندان متوجه شدند که بعضی مواد آلی را می‌توان در خارج از بدن موجود زنده توليد نمود. اشليدن وشوان در سال 40 نظریه سلولی مبنی بر سلول واحد عمل و ساختمان موجود زنده است را ارائه دادند و سپس سيلر با مطالعه روی سلول‌های خونی هموگلوبين را به عنوان پروتئين ویا رنگدانه قرمز خون معرفی نمود و در سال 78 دانشمندی به نام کوهن، نام آنزیم را برای تخمير کننده‌های زیستی و کاتاليزورهای زیستی اختصاص داد و اولين آنزیم به نام اوره آز توسط سامر ساخته شد. بنابراین اواسط سده هجدهم و نوزدهم دوران توسعه دانش بيوشيمی بوده است.

در سال 1953 دو دانشمند به نام‌های واتسن و کریک ماده وراثتی داخل سلولی DNA  را شناسایی کردند و به عنوان ابزار جدیدی در علوم زیستی مورد استفاده قرار دادند.

اوج تحقيقات روی DNA ، در دهه 80 - 1970 صورت پذیرفته است.

یکی از علوم پایه مرتبط با علوم کشاورزی بيوشيمی می باشد از آنجایی که روابط بين واکنشهای شيميایی موجود در بدن توسط علم بيوشيمی مورد بررسی قرار می گيرد آگاهی از آنها جهت فرمولاسيون جيره غذایی، سنتز مکملهای خوراکی، سنتز داروهای شيميایی و واکسن های مورد نياز، ضروری است. مثلا در علوم دامی مطالعه انواع مکانيسمهای هضمی نياز به شناخت اصول بيوشيمی دارد. به عنوان مثال نشاسته توسط آميلاز به گلوکز هيدروليز و یا در نشخوار کنندگان توسط آنزیمهای مي عمل هيدروليز انجام گرفته و سپس واکنشهای اکسيداسيون و احيا گلوکز را به فرآورده های تخميری مانند استات، پروپيونات، بوتيرات، متان و غيره تبدیل می کند. همچنين ميکروارگانيزم های دستگاه گوارش نشخوار کنندگان زمينه استفاده از سلو و ازت غير پروتئينی را فراهم می کنند بنابراین با توجه به ارتباط تنگاتنگ بين بيوشيمی و تغذیه دام همچنين بهداشت و درمان دام، داشتن اطلاعات بيوشيميایی جهت درک بهتر و بهبود راندمان اقتصادی دام ضروری می باشد.

منبع: جزوه بیوشیمی دکتر سیدجواد حسینی واشان